Rasio Jenis Kelamin Bias-Jantan Meningkatkan Kejadian Bertelur Dan Kebugaran Pada Lalat Rumah Betina Musca domestica

Rasio seks operasional (OSR), yaitu rasio antara jantan yang siap kawin dengan betina yang siap kawin, dapat memiliki dampak besar pada perilaku kawin dan kebugaran jantan dan betina dengan memengaruhi intensitas seleksi seksual serta persaingan intra dan antar jenis kelamin.

Ketika OSR condong ke arah jenis kelamin dengan biaya reproduksi langsung yang lebih sedikit atau potensi laju reproduksi yang lebih tinggi, teori seleksi seksual memprediksi bahwa jenis kelamin yang lebih banyak akan menghadapi peningkatan persaingan mencari pasangan, sementara jenis kelamin yang terbatas dengan biaya reproduksi yang lebih tinggi akan menghadapi peningkatan aktivitas antar jenis kelamin dan peningkatan seleksi terhadap perlawanan kawin atau pilihan pasangan.

Dengan peran seks konvensional, misalnya jantan bersaing untuk mendapatkan perhatian betina yang selektif, biaya kawin bagi betina telah dimodelkan meningkat secara linear atau bahkan eksponensial, sementara manfaat bagi betina jenuh karena tingginya pengembalian marjinal yang menurun, menghasilkan laju kawin optimal yang bersifat intermediat.

Sebaliknya, jantan biasanya mendapatkan manfaat dari laju kawin yang lebih tinggi, meskipun ada biaya produksi sperma, yang mengakibatkan perbedaan laju kawin optimal antara jantan dan betina, terutama pada serangga (contohnya, hal ini dihipotesiskan termanifestasi dalam peningkatan aktivitas perjodohan dan investasi sperma dari jantan yang bersaing dan perilaku resistensi kawin dari betina yang selektif untuk menghindari kawin yang mahal).

OSR yang condong ke arah jenis kelamin jantan, dengan meningkatkan persaingan antar jantan, dapat memengaruhi kebugaran betina setidaknya melalui tiga cara. Pertama, peningkatan harrassement terhadap betina oleh jantan. Konflik akibat aktivitas kawin yang tidak selektif dari jantan dan perlawanan betina diperkirakan akan lebih nyata pada OSR yang condong, dan peningkatan aktivitas perjodohan pada OSR yang condong ke arah jantan telah terbukti dapat mengurangi umur panjang betina pada lalat rumah dan kebugaran reproduksi pada Drosophila melanogaster. Lebih lanjut, harrassement oleh jantan telah terbukti dapat mengurangi kelangsungan hidup keturunan pada kumbang adzuki dan ikan guppy Trinidad.

OSR yang condong juga dapat meningkatkan tingkat harrassement jika jantan mengubah perilaku perjodohan mereka dalam kehadiran pesaing, misalnya dengan meningkatkan laju atau intensitas perilaku perjodohan atau dengan mencoba menyelinap atau memaksa perkawinan.

Kedua, peningkatan peluang pemilihan pasangan. Betina mungkin dapat menilai atau memilih di antara jantan dengan lebih akurat pada OSR yang condong ke arah jantan. Pada OSR yang condong ke arah jantan, tidak hanya kemungkinan besar terdapat jantan berkualitas tinggi, tetapi hasil dari interaksi kompetitif antar jantan juga dapat menjadi kriteria penting dalam pemilihan pasangan betina.

Dan, ketiga, perubahan dalam investasi ejakulasi. Persaingan sperma merupakan pendorong utama dalam banyak interaksi antar jantan dan antar jantan-betina, dan banyak hewan mengubah investasi ejakulasi sesuai dengan interaksi antar jantan atau risiko persaingan sperma yang dirasakan. Pentingnya risiko persaingan sperma yang dirasakan pada kepadatan jantan tinggi dapat mempengaruhi transfer atau komposisi cairan seminal.

Protein cairan seminal dapat memengaruhi perilaku dan kebugaran betina pada serangga baik secara positif maupun negatif; misalnya, dengan merangsang produksi telur, meningkatkan laju oviposisi ke arah jantan saat ini, menghambat kawin kembali, dan bahkan mengurangi umur panjang betina. Pada Drosophila melanogaster, efek produk seminal aksesori (ACPs) telah terbukti merespons kehadiran jantan lain sehingga betina yang kawin dengan jantan yang terpapar jantan lain meletakkan lebih banyak telur dan membutuhkan waktu lebih lama untuk kawin kembali, menunjukkan respons plastis jantan terhadap risiko sperma pre-copulatory yang dirasakan. Adaptasi terhadap persaingan sperma, seperti ACPs, merupakan target yang mungkin untuk seleksi dan dapat menyebabkan konflik seksual yang substansial, karena mahal diproduksi oleh jantan, memengaruhi kebugaran betina, dan menunjukkan respons evolusi yang cepat.

Lalat rumah, Musca domestica, mengalami rasio jenis kelamin yang condong ke arah jantan secara spasial dan temporal. Namun, saat ini kita memiliki sedikit informasi tentang bagaimana OSR yang condong ke arah jantan memengaruhi persaingan antar jantan di lalat rumah, dan apakah ini memengaruhi kebugaran betina. Memang, meskipun ada contoh mencolok dari efek rasio jenis kelamin terhadap harrassement jantan terhadap betina, pemilihan pasangan betina, dan investasi ejakulasi terhadap kebugaran betina, kami tidak mengetahui adanya penelitian yang telah mengkaji semuanya ini bersamaan.

Jantan lalat rumah secara aktif mendekati betina melalui serangkaian perilaku, termasuk berderap sayap, melompat ke punggung betina, melompat ke atas kepala betina, dan mengangkat kaki di depan betina. Betina menolak perjodohan dengan menggerakkan sayap mereka tegak lurus dengan tubuh mereka dan dengan menendang jantan dengan kaki mereka.

Jantan juga menaiki jantan lain yang tidak melakukan perilaku resistensi ini, dan, pada rasio jenis kelamin yang condong ke arah jantan atau pada kepadatan jantan yang lebih tinggi, jantan mengalami mortalitas yang lebih tinggi, kehilangan sayap, dan kehilangan kemampuan terbang dibandingkan dengan rasio jenis kelamin yang seimbang atau pada kepadatan jantan yang lebih rendah. Lalat rumah jantan tidak memberikan manfaat langsung dari perawatan orang tua atau menjaga pasangan setelah kopulasi, meskipun penelitian terbaru telah menunjukkan efek nutrisi langsung dari zat seminal tambahan yang menyebabkan peningkatan umur panjang dan kelimpahan telur pada lalat rumah betina, yang dapat mengurangi biaya kawin bagi betina.

Dalam konteks ini, kami bertanya apakah OSR yang condong ke arah jantan meningkatkan aktivitas perjodohan jantan dan apakah peningkatan aktivitas perjodohan tersebut mengurangi kebugaran betina, yaitu apakah jantan melecehkan betina. Kami juga bertanya apakah pilihan pasangan betina meredakan efek aktivitas perjodohan jantan dengan membandingkan kebugaran betina yang memilih pasangan mereka dan betina yang dipasangkan dengan jantan acak. Selain itu, kami bertanya apakah ada efek tersembunyi dari OSR yang condong ke arah jantan terhadap respons reproduksi betina setelah mengendalikan efek aktivitas perjodohan dan pilihan pasangan betina yang menunjukkan perubahan dalam investasi ejakulasi.

METODE

Desain Penelitian

Populasi laboratorium lalat rumah dibentuk dari 100 betina yang telah kawin yang dikumpulkan di Pasadena, TX, pada tahun 2005. Populasi dipelihara sekitar 10.000 individu dan telur dikumpulkan dari generasi keenam untuk eksperimen lebih lanjut. Untuk meminimalkan variasi ukuran tubuh, kepadatan larva distandarisasi selama budidaya, karena kepadatan larva berkorelasi kuat dengan ukuran tubuh dewasa. Telur dibudidayakan secara berkelompok, dan lalat yang muncul dipisahkan berdasarkan jenis kelamin dengan menggunakan anestesi CO2. Lalat dewasa ditempatkan dalam kandang plastik, diberi makan campuran susu evaporasi dan air ledeng setiap hari.

Lalat betina yang masih perawan ditempatkan dalam perlakuan Operational Sex Ratio (OSR) yang berbeda: ‘tanpa kompetisi’ (rasio jenis kelamin 1:1), ‘kompetisi menengah’ (2:1), dan ‘kompetisi tinggi’ (5:1). Uji kawin melibatkan pelepasan betina tunggal ke dalam ruang kawin dengan satu, dua, atau lima jantan secara bersamaan. Rasio jenis kelamin yang digunakan dalam eksperimen mencerminkan variasi alami yang diamati pada beberapa populasi. Pengaturan eksperimen bertujuan untuk mempelajari preferensi betina dan usaha reproduksi dalam skenario kompetisi yang berbeda.

Perilaku Pendekatan

Pertandingan perkawinan direkam dan dianalisis untuk perilaku kawin pra-copulatory pada lalat rumah. 30 menit pertama dari setiap pertandingan direkam dengan kamera dan dianalisis menggunakan perangkat lunak perekam peristiwa The Observer. Perilaku yang direkam melibatkan interaksi jantan-betina, interaksi jantan-jantan, dan perilaku khusus betina yang disebut ‘wingout,’ yang terkait dengan menolak jantan yang melakukan pendekatan. Perilaku kawin jantan melibatkan berderunya sayap, mengangkat kaki depan betina, dan meloncat di atas tubuh betina.

Perilaku ‘wingout’ oleh betina, yang dilakukan saat dikawini, melibatkan meletakkan sayap secara tegak lurus terhadap tubuh dan menendang jantan dengan kaki. Aspek-aspek detail, seperti durasi, interval antara perilaku, dan waktu sampai kawin pertama kali terjadi, direkam. Kawin dianggap dimulai ketika jantan mencoba untuk naik ke betina dan berakhir ketika jantan digeser oleh betina, jantan lain, atau terbang menjauh. Laju kawin dihitung dengan membagi jumlah percobaan kawin dengan waktu sampai kawin atau 30 menit, mana yang lebih dulu terjadi.

Perilaku Pendekatan

Pertandingan perkawinan direkam dan dianalisis untuk perilaku kawin pra-copulatory pada lalat rumah.

30 menit pertama dari setiap pertandingan direkam dengan kamera dan dianalisis menggunakan perangkat lunak perekam peristiwa The Observer.

Perilaku yang direkam melibatkan interaksi jantan-betina, interaksi jantan-jantan, dan perilaku khusus betina yang disebut ‘wingout,’ yang terkait dengan menolak jantan yang melakukan pendekatan.

Perilaku kawin jantan melibatkan berderunya sayap, mengangkat kaki depan betina, dan meloncat di atas tubuh betina.

Perilaku ‘wingout’ oleh betina, yang dilakukan saat dikawini, melibatkan meletakkan sayap secara tegak lurus terhadap tubuh dan menendang jantan dengan kaki.

Aspek-aspek detail, seperti durasi, interval antara perilaku, dan waktu sampai kawin pertama kali terjadi, direkam.

Kawin dianggap dimulai ketika jantan mencoba untuk naik ke betina dan berakhir ketika jantan digeser oleh betina, jantan lain, atau terbang menjauh.

Laju kawin dihitung dengan membagi jumlah percobaan kawin dengan waktu sampai kawin atau 30 menit, mana yang lebih dulu terjadi. 

Pilihan Kawin Lalat Betina

Jika kawin terjadi dalam waktu 30 menit (sekitar 50% betina tidak kawin dalam jangka waktu ini), waktu itu dicatat, dan pasangan yang kawin diisolasi dan dipindahkan ke kandang yang sesuai untuk bertelur. Pasangan tetap dalam kopulasi selama isolasi, dan mereka dihuni bersama dalam cangkir plastik yang terventilasi dengan media bertelur selama 24 jam. Fokus utamanya adalah pada jumlah telur yang diletakkan dalam clutch pertama, karena protein kelenjar aksesori jantan (ACPs) memengaruhi reseptivitas dan oviposisi betina. Hanya clutch pertama yang diolah, atau kepadatan telur minimum dari beberapa clutch yang diperlukan untuk budidaya yang berhasil.

Telur dihitung, dibudidayakan, dan kelangsungan hidup keturunan dihitung sebagai jumlah kepompong yang muncul dari jumlah total telur dalam clutch pertama. Betina yang tidak kawin dalam waktu 30 menit dicatat, dan pasangan terisolasi jantan/betina diberi kesempatan berikutnya untuk kawin. Pasangan-pasangan ini berfungsi sebagai kontrol untuk aktivitas kawin tanpa pilihan pasangan, baik oleh betina atau melalui interaksi kompetitif jantan. Betina yang meletakkan telur tanpa kelangsungan hidup dikecualikan dari analisis karena ketidakpastian tentang penyelesaian kawin tanpa diseksi.

HASIL

Perilaku OSR dan Pendekatan

Rasio seks operasional (OSR) memengaruhi perilaku kawin jantan pada lalat rumah. Pada OSR yang cenderung 2:1 dan 5:1 lebih condong ke arah jantan, jantan menunjukkan peningkatan perilaku kawin terhadap betina dibandingkan dengan percobaan OSR yang tidak condong. Durasi kawin antara jantan dan betina tidak berbeda secara signifikan di antara perlakuan OSR. Pada percobaan dengan lebih dari satu jantan, tidak ada peningkatan signifikan dalam interaksi antar-jantan atau laju interaksinya dengan peningkatan kondisi OSR. Ketika jantan menggoda jantan lain, durasi interaksi ini mirip antara percobaan OSR kompetisi menengah dan tinggi. Betina merespons peningkatan kawin jantan pada OSR yang condong ke arah jantan dengan melakukan lebih banyak perilaku ‘wingout’, menunjukkan penolakan atau perlawanan potensial. Keinginan betina untuk kawin dalam waktu 30 menit tidak bergantung pada OSR, dan perilaku kawin tidak berbeda berdasarkan apakah seorang betina kawin dalam jangka waktu tersebut.

Rasio Jenis Kelamin dan Kebugaran Betina

Betina meletakkan lebih sedikit telur dalam clutch pertama setelah kawin dalam percobaan dengan operational sex ratio (OSR) yang tidak condong (1:1) dibandingkan dengan percobaan OSR 2:1 dan 5:1. Ketahanan keturunan lebih tinggi ketika betina memiliki dua jantan potensial (OSR 2:1 dan 5:1) dibandingkan dengan satu (OSR tidak condong). Pola ini tetap konsisten bahkan setelah mengontrol efek aktivitas kawin dan pilihan kawin. Betina meletakkan jumlah telur yang serupa dalam clutch pertama dan memiliki ketahanan keturunan yang mirip, terlepas dari apakah mereka memilih pasangan dalam jangka waktu 30 menit atau tidak.

PEMBAHASAN DAN KESIMPULAN

Peningkatan aktivitas kawin secara keseluruhan teramati dengan operational sex ratio (OSR) yang lebih condong ke arah jantan. Bukti terbatas tentang adanya kompetisi jantan yang terang-terangan atau konsekuensi negatif terhadap ketahanan betina dari harrassement oleh jantan. Betina tidak menunjukkan manfaat yang jelas dari pemilihan pasangan dalam hal alokasi telur dan ketahanan keturunan. Betina, yang mengejutkan, mendapat manfaat dari peningkatan kompetisi antar-jantan melalui bias OSR jantan, terutama dalam hal ketahanan clutch pertama. Betina meletakkan jumlah telur yang signifikan lebih sedikit dalam clutch pertama saat kawin dalam OSR yang tidak condong dibandingkan dengan skenario OSR jantan-betina 2:1 dan 5:1. Data menunjukkan respons yang tergantung pada lingkungan dari oviposisi dalam clutch pertama, mungkin dipicu oleh rasio jantan yang condong. Mekanisme di balik respons ini tidak jelas, tetapi mungkin melibatkan peningkatan produksi protein aksesoris kelenjar (ACP). Investasi ejakulatori, khususnya dalam protein aksesoris, terbukti dipengaruhi oleh interaksi antar-jantan dan risiko persaingan sperma pada berbagai takson.

Bukti menunjukkan bahwa protein aksesoris, termasuk dalam cairan semen, tergantung pada interaksi antar-jantan. Lingkungan sosial prekawin yang terjadi tepat sebelum kawin, independen dari tingkat kawin dan pilihan kawin betina, memainkan peran penting dalam menentukan ukuran dan ketahanan clutch pertama betina, kemungkinan dipengaruhi oleh ACP. Rasio jantan yang condong mungkin memengaruhi durasi kopulasi dan insiten jantan pada spesies lain, berpotensi memengaruhi transfer semen dan protein aksesoris kelenjar (ACP). Peningkatan kompetisi antar-jantan dapat menyebabkan variasi dalam tingkat oviposisi di antara perlakuan operational sex ratio (OSR) yang berbeda pada lalat rumah. Betina yang terkena kompetisi antar-jantan yang lebih besar mungkin mengalokasikan lebih banyak pada produksi telur awal, mungkin sebagai respons evolusioner terhadap tingkat harrassement jantan yang tinggi. Penurunan ukuran clutch pertama dalam percobaan tanpa pilihan pasangan menunjukkan strategi betina untuk menunda oviposisi hingga setelah kawin dengan jantan yang lebih disukai.

ACP jantan memengaruhi tingkat oviposisi, dan efeknya tergantung pada lingkungan, menunjukkan keterkaitan antara OSR jantan, konten ejakulat, dan pilihan pasangan betina. Penelitian lebih lanjut diperlukan untuk mengeksplorasi efek lebih luas dari OSR pada ketahanan betina di luar clutch telur pertama dan memahami dampaknya pada clutch berikutnya. Penelitian sebelumnya oleh Reed dan Bryant (2004) menemukan korelasi positif antara ketahanan keturunan dari clutch pertama dan ketahanan keturunan seumur hidup pada lalat rumah. Sementara Reed dan Bryant berpendapat bahwa penilaian ketahanan sejati memerlukan pengukuran umur betina, studi ini menyertakan tingkat kawin sebagai kovariat dan masih mengamati efek positif dari OSR yang cenderung jantan terhadap ketahanan betina. Analisis ketahanan seumur hidup dapat mengungkap perbedaan dalam ketahanan keturunan terkait dengan penurunan umur betina akibat aktivitas kawin, karena umur betina berkurang pada kepadatan kawin tinggi. Namun, ketahanan seumur hidup dalam pengaturan laboratorium mungkin melebih-lebihkan ketahanan seumur hidup alami, dan memahami ekologi lalat rumah, termasuk tingkat kawin ulang, produksi telur, dan kematian, sangat penting.

Peran relatif dari efek positif dan negatif langsung serta tidak langsung terhadap ketahanan dan seleksi sifat belum sepenuhnya dipahami, menekankan perlunya mengeksplorasi bagaimana parameter lingkungan mengubah fungsi ketahanan seumur hidup. Fluktuasi dalam kepadatan dan rasio jenis kelamin selama periode reproduksi dapat menyebabkan respons yang tergantung pada konteks terhadap kondisi kawin, yang berpotensi meningkatkan keberhasilan reproduksi seumur hidup. Sebagian besar lalat rumah betina secara umum tidak terpengaruh negatif oleh peningkatan aktivitas kawin, dan beberapa kompetisi antar-jantan tampaknya memberikan manfaat bagi betina, sebagaimana ditunjukkan oleh fecunditas dan ketahanan keturunan yang lebih besar. Temuan ini menyoroti interaksi kompleks antara faktor lingkungan (kompetisi) dan respons reproduksi.

Jika anda ingin menguji produk repelen atau pembasmi lalat yang anda miliki, hubungi IML Research ! anda akan di dampingi oleh para tim ahli atau peneliti yang sudah berpengalaman selama 25 Tahun.

Yuk segera kunjungi instagram nya di imlresearch !

REFERENSI

Carrillo, J., Danielson-François, A., Siemann, E. et al. Male-biased sex ratio increases female egg laying and fitness in the housefly, Musca domestica . J Ethol 30, 247–254 (2012). https://doi.org/10.1007/s10164-011-0317-6