Perbandingan Preferensi Makanan Kecoa Jerman Yang Dipelihara Di Laboratorium Dan Yang Diambil Dari Apartemen

Kecoa adalah hewan omnivora generalis yang mampu bertahan hidup dengan beragam makanan. Ada banyak penelitian terhadap kecoa yang dipelihara di laboratorium yang berfokus pada pengaruh pola makan terhadap perkembangan dan reproduksi. Kecoa Jerman bergantung pada makanan dan nutrisi yang cukup untuk kelangsungan hidup serta pertumbuhan dan kesuburan yang optimal. Umumnya, kadar protein yang tinggi berdampak buruk pada laju perkembangan, pertumbuhan oosit, dan umur panjang. Namun, jumlah protein yang rendah juga dapat memperlambat perkembangan nimfa dan reproduksi betina. Rasio protein terhadap karbohidrat (P:C) yang dipilih sendiri untuk mengembangkan kecoa umumnya dilaporkan sebagai 1P:2C hingga 1P:3C. Pilihan makanan dari populasi B. germanica yang dikumpulkan di lapangan juga telah diselidiki di laboratorium Yang mengejutkan, hanya satu penelitian yang berfokus pada apa yang mungkin dimakan B. germanica di apartemen yang dihuni. Penelitian ini menyimpulkan asupan makanan dari pengukuran tidak langsung, termasuk komposisi tubuh dan kecerdasan pernapasan, dan penelitian ini berfokus secara eksklusif pada nimfa yang dikumpulkan di lapangan.

Pengukuran tidak langsung ini menunjukkan bahwa nimfa mengonsumsi lebih banyak lemak dan lebih sedikit protein serta karbohidrat dibandingkan nimfa yang dipelihara di laboratorium. Meskipun penelitian di laboratorium menunjukkan efek negatif dari terlalu banyak atau terlalu sedikit protein, mereka juga menemukan bahwa kecoak yang mengonsumsi makanan rendah protein masih dapat tumbuh dan berkembang biak dengan sukses, terutama jika mereka dapat mengimbanginya dengan mengonsumsi makanan dalam jumlah yang lebih banyak, atau bisa. pilih di antara beberapa diet untuk efek aditif

Tujuan dari penelitian kami adalah untuk membandingkan preferensi makanan kecoak di lapangan (apartemen yang dipenuhi) dengan kecoa yang dikumpulkan di lapangan dan diuji di laboratorium. Yang terakhir ini juga memungkinkan kita untuk membedakan kinerja berbagai tahapan kehidupan. Kami juga bertujuan untuk membandingkan beberapa kecoa yang dikumpulkan di apartemen dengan dua kultur laboratorium yang sudah lama ada. Dengan menawarkan makanan komplementer tinggi protein dan tinggi karbohidrat kepada kecoak, mereka dapat menyeimbangkan nutrisi dengan mengonsumsi kombinasi keduanya.

Metode

Serangga

Dua strain kecoa Jerman yang dipelihara di laboratorium dinilai preferensinya dengan makanan pelengkap dalam pengujian pilihan. Kedua strain dipelihara dengan air ad libitum dan makanan hewan pengerat (Purina 5001 Rodent Diet, PMI Nutrition International, St. Louis, MO) pada suhu sekitar 27o C dan 35% RH pada siklus 12:12 jam L:D. Strain Orlando Normal dikumpulkan pada tahun 1947 (hampir 400 generasi dalam budaya) dan rentan terhadap insektisida. Strain PR-712 dikumpulkan dari satu apartemen di Puerto Rico pada tahun 2012 (sekitar 30 generasi dalam budaya). Berbagai produk umpan gagal mengendalikan populasi ini (Ko dkk. 2016), dan umpan tersebut dipelihara di laboratorium tanpa tekanan pemilihan insektisida. Kecoak dipelihara dalam kelompok dengan tahap kehidupan campuran dan dipilih secara acak untuk pengujian

Pilihan Pakan

Dua pola makan dimodifikasi dari Jones dan Raubenheimer (2001); lihat Tabel 1 untuk bahan-bahannya. Kedua ransum tersebut dibuat dengan cara yang sama tetapi memiliki proporsi bahan protein dan karbohidrat yang berbeda. Pertama, asam linoleat dan kolesterol dilarutkan dalam 40 ml kloroform, kemudian ditambahkan selulosa dan kasein. Kloroform kemudian diuapkan seluruhnya dalam lemari asam selama 24 jam sambil sesekali diaduk. Secara terpisah, kami melarutkan vitamin dalam 4 ml etanol dan menambahkannya serta semua bahan lainnya, kecuali agar, ke dalam campuran selulosa dan kasein. Agar-agar dididihkan dalam oven microwave dalam 400 ml air, didinginkan hingga 60oC, dan dicampur rata dengan bahan lainnya. Campuran diet (100 g) dituangkan ke dalam enam cawan Petri (90 × 15 mm) dan diliofilisasi. Pakan disimpan pada suhu -20oC, dan dikeringkan kembali secara perlahan pada suhu rendah 30oC sebelum ditimbang terlebih dahulu untuk pengujian.

Koleksi Kecoa dan Pilihan Makanan di Apartemen

Kami mengumpulkan kecoak dari dapur apartemen menggunakan penyedot debu Eureka Mighty-Mite yang dimodifikasi dengan tabung plastik berlapis layar di ujung distal tabung ekstensi (DeVries dkk. 2019) dan memindahkannya ke kandang penampungan. Kecoa dikumpulkan hanya dari apartemen dengan populasi kecoa yang besar. Kami mengambil sampel dari total 13 apartemen, dan ukuran sampel kecoa yang diuji berkisar antara 14 hingga 33 per apartemen. Kami kemudian menempatkan tiga tempat diet yang dikeringkan dan ditimbang sebelumnya di area dapur yang diketahui memiliki kepadatan kecoa yang tinggi; dengan demikian, terdapat tiga ulangan pilihan pola makan masyarakat di masing-masing 13 apartemen.

Kami menggunakan Maxforce Refillable Buffet Station plastik bening (Bayer Crop Science, RTP, NC) dengan dua pintu masuk (inset Gambar 1A); salah satu dari setiap jenis makanan ditempatkan di setiap pintu masuk untuk memastikan serangga menemukan keduanya. Stasiun-stasiun tersebut berisi makanan yang cukup untuk memastikan mereka tidak habis dalam semalam. Kami mengumpulkan stasiun-stasiun tersebut keesokan harinya, mengeringkan kembali ransum pada suhu 50°C untuk mempersingkat waktu pengeringan, dan menimbangnya kembali. Diet tidak digunakan kembali.

Uji Pemberian Makanan di Laboratorium untuk Serangga Individu

Kami menguji preferensi makanan dari dua strain laboratorium dan kecoa yang dikumpulkan di apartemen dalam kondisi terkendali di laboratorium, menggunakan kecoak individu. Kecoak yang dikumpulkan di lapangan diuji dalam waktu 3 jam setelah pengumpulan. Lingkungannya identik dengan kondisi pemeliharaan kultur laboratorium, dan siklus 12:12 L:D kira-kira selaras dengan waktu setempat agar tidak mengganggu ritme sirkadian kecoa yang dikumpulkan di apartemen. Kecoa ditempatkan satu per satu dalam toples kaca berbentuk silinder (ID 10 cm × tinggi 10 cm). Kami merawat dinding bagian dalam atas setiap toples dengan petroleum jelly untuk mencegah kebocoran.

Setiap toples memiliki tempat penyimpanan karton telur, tabung reaksi bersumbat kapas berisi air, dan dua pilihan makanan yang telah ditimbang sebelumnya yang ditempatkan ke dalam tutup botol kecil untuk memudahkan pengambilan. Tiga tahap kehidupan dimasukkan dalam pengujian ini: jantan dewasa, betina dewasa (non-gravid), dan nimfa besar yang tidak memiliki jenis kelamin. Awalnya, wanita hamil (oothecabearing) juga dimasukkan, namun konsumsi makanan mereka terlalu rendah untuk analisis yang berarti.Nimfa yang lebih kecil (instar 1–3) juga dikeluarkan. Setelah 24 jam, kami membuang pakan, mengeringkannya kembali pada suhu 50°C, dan menimbangnya kembali.

Statistical Analysis

Gabungan total massa makanan yang dikonsumsi dalam pengujian laboratorium dihitung. Jumlah setiap makanan yang dikonsumsi kecoa di laboratorium atau pengujian lapangan digunakan untuk menghitung persentase protein makanan yang dikonsumsi. Persentase protein dihitung sebagai massa protein yang dikonsumsi dibagi dengan total massa protein dan karbohidrat yang dikonsumsi; berkisar antara 8,3% (hanya mengonsumsi diet 1P:11C) hingga 50% (hanya mengonsumsi diet 1P:1C). Analisis varians satu arah (ANOVA) dan uji beda nyata jujur (HSD) Tukey post hoc pada tingkat signifikansi 0,05 digunakan untuk membandingkan jumlah makanan yang dikonsumsi dan persentase protein yang dikonsumsi berdasarkan apartemen, jenis kelamin, dan asal (laboratorium atau bidang). Pola makan, konsumsi protein, jenis kelamin, populasi, dan asal dianalisis sebagai faktor, dengan masing-masing populasi (13 dari apartemen dan dua strain laboratorium) berfungsi sebagai unit percobaan. Dalam pengujian di laboratorium, setiap individu serangga merupakan replika dari suatu populasi, sedangkan dalam pengujian konsumsi di lapangan, masing-masing dari tiga stasiun pola makan merupakan replika dari konsumsi seluruh populasi. Data untuk total massa makanan yang dikonsumsi terdistribusi kurang normal dibandingkan persentase protein, jadi kami mentransformasikan total massa yang dikonsumsi menggunakan metode Box-Cox sebelum analisis. Korelasi Spearman (α = 0,05) digunakan untuk menentukan apakah konsumsi di lapangan berkorelasi dengan konsumsi kecoa yang baru dikumpulkan di laboratorium, dan apakah konsumsi kecoa betina, jantan, dan nimfa berkorelasi dalam populasi. Semua data dianalisis menggunakan R

Hasil

Konsumsi Makanan Total: Uji Lapangan dan Laboratorium

Kami menggunakan transformasi Box-Cox untuk menormalkan data konsumsi total. Hasil ANOVA untuk konsumsi makanan total tingkat populasi signifikan baik untuk uji lapangan maupun laboratorium (F = 5.12, df = 7, 16, P = 0.003 dan F = 10.84, df = 14, 480, P <0.001, masing-masing). ANOVA ditindaklanjuti dengan perbandingan rata-rata HSD Tukey (Gbr. 1). Uji lapangan sangat bervariasi, dari ~30 mg (apartemen B2245 dan C319) hingga 614 mg (A20) yang dikonsumsi semalaman pada tingkat populasi. Bahkan di dalam kompleks apartemen (kompleks A), konsumsinya berkisar antara 128 mg (A31) hingga 614 mg (A20). Meskipun pengujian laboratorium terhadap kecoak yang baru dikumpulkan tampaknya menunjukkan perbedaan yang lebih besar antara apartemen di kompleks yang berbeda dibandingkan di dalam kompleks, analisis statistik menunjukkan tidak ada pengaruh kompleks apartemen terhadap konsumsi makanan. Kecoak individu dari dua strain laboratorium mengonsumsi jumlah makanan yang berbeda secara signifikan; PR-712, strain yang baru dibudidayakan, lebih mirip dengan populasi di lapangan dibandingkan dengan Orlando Normal yang lebih tua, sehingga menunjukkan bahwa lamanya waktu dalam budidaya mungkin mempengaruhi konsumsi.

Kecoa Orlando Normal mengkonsumsi lebih dari 3 kali lipat konsumsi rata-rata seluruh populasi yang dikumpulkan di lapangan. Kami menemukan korelasi yang sangat signifikan antara tingkat populasi konsumsi lapangan di rumah dan konsumsi individu di laboratorium oleh kecoak yang dikumpulkan di lapangan (Spearman rho = 0,786, n = 8, P = 0,0149). Data dari pengujian laboratorium selanjutnya dipisahkan berdasarkan tahapan (yaitu, jantan dewasa, betina dewasa, dan nimfa besar). Hasil ANOVA jantan, betina, dan nimfa semuanya signifikan (F = 4.86, df = 14, 129, P < 0.001; F = 5.00, df = 15, 123 P < 0.001; F = 6.05, df = 14, 198 , P <0,001, masing-masing). Dengan rata-rata konsumsi individu bervariasi berdasarkan tahap dan apartemen. Laki-laki makan paling sedikit dan perempuan makan paling banyak (Gambar 2B). Sekali lagi, kecoak Orlando Normal secara konsisten makan lebih banyak daripada kebanyakan kecoak yang dikumpulkan di apartemen.

Kami mendeteksi korelasi yang kuat antara konsumsi perempuan dan laki-laki untuk 13 populasi yang dikumpulkan di apartemen dan dua strain laboratorium (Spearman rho = 0.668, n = 15, P = 0.0061), serta antara konsumsi perempuan dan nimfa (Spearman rho = 0.764, n = 15, P = 0,0004). Pola-pola ini menunjukkan bahwa ketiga tahap kehidupan mempunyai kebutuhan nutrisi yang sama di rumah tempat mereka tinggal

Konsumsi Protein Relatif: Uji Lapangan dan Laboratorium

Data persentase konsumsi protein berdistribusi normal dan tidak memerlukan transformasi. Tidak ada perbedaan yang signifikan dalam persentase konsumsi protein di antara delapan populasi yang kami uji di lapangan (F = 1,068, df = 7, 16, P = 0,427) (Gambar 3A), kemungkinan terkait dengan ukuran sampel yang kecil dan variasi yang besar di seluruh populasi. mereplikasi. Namun, uji laboratorium menunjukkan perbedaan yang signifikan di antara 15 populasi (F = 13,56, df = 14, 480, P <0,001). Secara keseluruhan, kecoa liar mengonsumsi persentase protein relatif lebih tinggi dibandingkan dua strain yang dipelihara di laboratorium (F = 268,06, df = 1, 14, P <0,001). Meskipun konsumsi protein tampaknya dikelompokkan berdasarkan kompleks apartemen, seperti halnya total konsumsi makanan, kami sekali lagi tidak menemukan efek terkait kompleks yang signifikan. Korelasi antara konsumsi protein di lapangan dan laboratorium kuat namun tidak signifikan secara statistik (Spearman rho = 0,667, n = 8, P = 0,0588), kemungkinan disebabkan oleh sedikitnya jumlah ulangan yang tersedia dari uji lapangan. Pola ini menunjukkan bahwa kecoak pencari protein dari apartemen tertentu di lapangan terus menunjukkan preferensi ini di laboratorium.

Hasil ANOVA juga signifikan ketika jantan, betina, dan nimfa yang dikumpulkan di lapangan diuji secara tunggal untuk asupan protein di laboratorium (F = 12.93, df = 14, 129 P <0.001; F = 12.49, df = 15, 123, P < 0,001; F = 15,24, df = 14, 198, P < 0,001, masing-masing). Sekali lagi, semua tahap kehidupan dari dua strain yang dipelihara di laboratorium lebih menyukai konsumsi protein rendah/tinggi karbohidrat, sedangkan kecoa yang baru dikumpulkan melakukan seleksi sendiri terhadap berbagai kandungan protein. Asupan protein oleh kecoa liar yang dikumpulkan di berbagai apartemen dalam kompleks apartemen yang sama tidak berbeda secara signifikan, namun perbedaan signifikan terlihat jelas di berbagai kompleks (lokasi geografis), meskipun sekali lagi, pengaruh terkait kompleks tidak signifikan secara statistik. Seperti halnya total konsumsi makanan, kami mendeteksi korelasi yang signifikan antara konsumsi protein perempuan dan laki-laki untuk 13 apartemen dan dua strain laboratorium, namun kali ini dengan strain laboratorium berada di ujung bawah korelasi (Spearman rho = 0,757, n = 15, P = 0,0006). Korelasi yang signifikan dalam asupan protein juga terlihat antara betina dan nimfa (Spearman rho = 0.425, n = 15, P = 0.0004). Pola-pola ini menunjukkan bahwa ketiga tahap kehidupan mengalami tingkat kebutuhan protein yang sama di rumah masing-masing

Analisis Geometris Konsumsi Makanan di Rumah dan Laboratorium

Kami menerapkan kerangka geometris pendekatan nutrisi (Simpson dan Raubenheimer 2012) dalam pengujian pilihan ganda pada kecoak yang dipelihara di laboratorium dan yang dikumpulkan di apartemen. Pengujian ini menghasilkan susunan dua dimensi, di mana satu sumbu mewakili asupan protein dan sumbu lainnya mewakili asupan karbohidrat. Masing-masing dari kedua pola makan tersebut mewakili ‘jalur nutrisi’ dengan rasio zat gizi konstan (P:C) dalam kaitannya dengan jumlah makanan yang dikonsumsi. Kami menggunakan jumlah setiap makanan yang dikonsumsi untuk menghitung total massa protein dan karbohidrat yang dikonsumsi. Kemiringan susunan asupan ini menunjukkan rasio nutrisi yang diprioritaskan menurut populasi, setiap tahap kehidupan, atau individu. Untuk analisis ini, kami hanya menggunakan populasi kecoak yang dikumpulkan di apartemen yang datanya dapat kami peroleh untuk kedua pengujian tersebut. Sebagai perbandingan, kami juga merencanakan konsumsi dua strain yang dibudidayakan di laboratorium. Baik pada pengujian di apartemen maupun di laboratorium, sebagian besar kecoak memilih pola makan tinggi protein dibandingkan pola makan tinggi karbohidrat, dengan sebagian besar populasi memilih sendiri rasio nutrisi antara 1P:2C dan 1P:1C

Diskusi

Konsumsi makanan

Meskipun mengonsumsi makanan yang sama selama tujuh tahun, kedua strain laboratorium tersebut tidak sama seperti yang kita harapkan. Orlando Normal, strain laboratorium jangka panjang, mengonsumsi makanan total lebih banyak dibandingkan kecoak lainnya, sedangkan PR-712, strain yang baru dikumpulkan, mengonsumsi makanan total dalam jumlah yang sama dengan kecoa yang baru dikumpulkan di lapangan. Dalam masing-masing dari dua strain ini, semua tahap kehidupan (betina dewasa, jantan dewasa, dan nimfa besar) menunjukkan pola yang sama yang tercermin secara keseluruhan. Pola ini menunjukkan bahwa jumlah makanan yang dikonsumsi mungkin berhubungan positif dengan waktu dalam budaya, dan perbedaan genetik juga mungkin terlibat. Penilaian konsumsi makanan berbasis lapangan menunjukkan adanya variasi besar dalam asupan makanan di delapan apartemen yang kami sampel. Variasi pemberian makan ad libitum ini mungkin disebabkan oleh perbedaan ukuran populasi atau perbedaan demografis dalam populasi, karena betina dewasa non-gravid memberi makan paling banyak sedangkan nimfa kecil dan betina gravid memberi makan paling sedikit (Cochran 1983, Hamilton dan Schal 1988, DeMark dan Bennett 1994). Namun, asupan makanan kecoak yang baru dikumpulkan dari rumah-rumah ini selama 24 jam sangat berkorelasi dengan pola yang terlihat di lapangan.

Karena ditemukan korelasi yang signifikan untuk masing-masing dari tiga tahap kehidupan yang kami periksa, hal ini menunjukkan bahwa kecoa di beberapa rumah makan lebih banyak daripada kecoa di rumah lain, baik karena perbedaan genetik atau perbedaan status gizi mereka. Dengan menggunakan satu populasi liar dan satu strain kecoa Amerika yang dibudidayakan di laboratorium (Periplaneta americana L. [Blattodea: Blattidae]), Mira dan Raubenheimer (2002) menunjukkan bahwa serangga liar lebih berat dan lebih tahan terhadap kelaparan, dan menyatakan bahwa kecoa liar telah mengalami seleksi terarah di lingkungan mereka yang keras. Serangga yang lebih besar diperkirakan mengonsumsi lebih banyak makanan dibandingkan serangga yang dibudidayakan di laboratorium, hal ini bertolak belakang dengan temuan kami bahwa kecoa yang dibudidayakan di laboratorium makan lebih banyak. Tampaknya penurunan konsumsi makanan oleh kecoa liar akan bertentangan dengan upaya mengatasi kelangkaan makanan di rumah. Meskipun kultur laboratorium diberikan makanan di lokasi sentral yang dapat diperkirakan dekat dengan tempat penampungan, sumber daya di lapangan lebih bervariasi dan tersebar luas.

Prediksi yang jelas adalah bahwa kecoa liar akan memaksimalkan asupan makanannya ketika mereka menemukan sumber makanan yang kaya. Namun, makan lebih sedikit di lingkungan apartemen secara adaptif dapat membatasi paparan mereka terhadap insektisida, patogen, dan berbagai xenobiotik yang dapat mencemari sumber makanan di lapangan. Faktor-faktor lain mungkin berkontribusi terhadap pola yang kami amati. Meskipun preferensi pola makan yang diwariskan telah terlihat pada populasi B. germanica (Silverman dan Bieman 1993, WadaKatsumata dkk. 2013), kami tidak mengetahui adanya bukti adanya bias genetik dalam asupan makanan pada spesies ini. Selain itu, pola makan mempengaruhi komunitas mikroba usus B. germanica (Pérez-Cobas et al. 2015), dan kecoak yang dikumpulkan di apartemen dan yang dipelihara di laboratorium memiliki perbedaan dalam mikrobiota ususnya (Kakumanu et al. 2018). Namun, tidak diketahui apakah mikrobiota usus mempengaruhi pilihan makanan pada B. germanica. Ada kemungkinan kecoak liar tidak menyukai tekstur atau komponen tertentu dari makanan sintetis kita. Neofobia makanan (keengganan untuk mengonsumsi makanan baru) ditambah dengan transportasi mereka dari lapangan ke laboratorium mungkin telah menekan pemberian makan kecoa liar di laboratorium.

Seperti yang disarankan oleh Kells dkk. (1999), lemak mungkin merupakan bagian terbesar dari pola makan kecoa Jerman di lingkungan apartemen, dan pola makan kita kekurangan lipid, sehingga meningkatkan ketidaktahuan mereka. Kami mengamati banyaknya lemak di dapur apartemen, terutama di dekat kompor dan di meja dapur. Selain neofobia, jika serangga terpuaskan secara kalori oleh lemak, hal ini dapat menyebabkan lebih rendahnya konsumsi makanan lain. Kemungkinan lain, yang dibahas di bawah ini, adalah kecoa mencari target asupan protein. Penelitian sebelumnya menunjukkan bahwa B. germanica memiliki rasio target yang disukai yaitu 1P:2C hingga 1P:3C (Jones dan Raubenheimer 2001, Raubenheimer dan Jones 2006, Jensen dkk. 2015b). Karena kecoa liar yang kekurangan protein berusaha mengonsumsi lebih banyak protein, mereka akan mengonsumsi lebih banyak makanan kaya protein 1P:1C dan membutuhkan lebih sedikit makanan kaya karbohidrat 1P:11C. Hal ini akan mengakibatkan berkurangnya asupan makanan secara keseluruhan. Terkait dengan pertimbangan ini, kecoak yang dipelihara di laboratorium sebelumnya dibatasi hanya pada satu jenis makanan saja dan memiliki pilihan makanan untuk pertama kalinya menghasilkan asupan keseluruhan yang lebih besar karena mereka menyeimbangkan kembali nutrisi, seperti yang ditunjukkan oleh Raubenheimer dan Jones (2006). Sebaliknya, kecoa liar biasanya memiliki pilihan makanan di lapangan, dan keseimbangan nutrisi mereka memerlukan makanan kaya protein dalam jumlah yang lebih sedikit.

Asupan Protein dan Karbohidrat

Silsilah Blattodea, secara umum, telah mengembangkan berbagai strategi adaptif yang mengurangi makanan yang kekurangan nitrogen, termasuk hubungan simbiosis dengan Blattabacterium yang berada di dalam misetosit (Sabree dkk. 2009), daur ulang eksuvia (Mira 2000), penyimpanan dan daur ulang urat (Cochran 1985), coprophagy (Kopanic Jr et al. 2001), dan berbagai sekresi pernikahan kaya protein, termasuk sekresi tergal (Brossut dan Roth 1977), spermatofor besar, dan urat (Mullins dan Keil 1980, Schal dan Bell 1982). Asupan protein yang dipilih sendiri dari kecoa yang dibudidayakan di laboratorium berada pada kisaran 10–12%, jauh di bawah rasio protein terhadap karbohidrat yang diharapkan yaitu 1P:2C hingga 1P:3C yang sebelumnya dilaporkan untuk B. germanica (Jones dan Raubenheimer 2001, Jensen dkk. al.2015b). Pola konsumsi protein yang lebih rendah dari yang diharapkan ini ditunjukkan pada ketiga tahap kehidupan, bahkan perempuan hanya mengonsumsi sekitar 10% protein. Hasil ini menunjukkan bahwa kandungan protein dari makanan hewan pengerat (29% protein dari total protein dan bahan karbohidrat, setara dengan 1P:2.5C) yang diberikan kepada kecoak ini melebihi kebutuhan protein mereka; mereka mengimbangi pengujian kami dengan mengonsumsi lebih banyak makanan kaya karbohidrat 1P:11C, sehingga menyeimbangkan kembali kebutuhan nutrisi mereka.

Gagasan ini konsisten dengan hasil Raubenheimer dan Jones (2006), yang menunjukkan bahwa ketika nimfa B. germanica diberi perlakuan awal dengan makanan kaya protein yang tidak seimbang, mereka segera (dalam waktu 4 jam) memulai seleksi mandiri kompensasi, makan lebih banyak diet komplementer kaya karbohidrat. Seleksi mandiri kemudian mengarahkan kecoak pada lintasan rasio nutrisi 1P:2C yang mereka sukai. Sebaliknya, populasi rumah tangga B. germanica sebelumnya ditemukan memiliki simpanan asam urat yang lebih rendah dibandingkan dengan kultur laboratorium, yang menunjukkan bahwa mereka mengonsumsi makanan yang kekurangan protein (Kells et al. 1999). Oleh karena itu, kami berharap menemukan asupan protein yang lebih besar pada kecoa liar dibandingkan kecoa yang dibudidayakan di laboratorium. Memang benar, kedua strain laboratorium berada pada batas bawah dari keseluruhan kisaran asupan protein, mengonsumsi 1P:5,7C hingga 1P:4C. Kecoak liar, sebaliknya, mengonsumsi sekitar 20 hingga 50% protein (1P:4C hingga 1P:1C) baik pada tingkat populasi di apartemen maupun saat kecoa diuji secara individual di laboratorium. Korelasi antara kedua ukuran ini kuat (Spearman rho = 0,667), namun sedikit tidak signifikan (P = 0,0588), menunjukkan tingginya tingkat seleksi mandiri berdasarkan populasi untuk memenuhi target protein-ke-karbohidrat.

Pola yang diungkapkan oleh betina dewasa, jantan dewasa, dan nimfa besar dalam pengujian laboratorium mendukung pernyataan ini, karena mereka berkorelasi secara signifikan satu sama lain. Dengan demikian, pola asupan protein yang lebih besar pada kecoa liar dibandingkan kecoa yang dibudidayakan di laboratorium menegaskan prediksi Kells dkk. (1999) dari pengukuran tidak langsung komposisi tubuh dan metrik pernapasan yang dilakukan oleh kecoa Jerman liar yang mengonsumsi makanan dengan kandungan protein 7–9%. Sekali lagi, hasil kami juga konsisten dengan temuan Raubenheimer dan Jones (2006) bahwa nimfa B. germanica yang kekurangan protein dengan cepat melakukan kompensasi dengan memilih sendiri makanan kaya protein untuk mencapai rasio 1P:2C yang mereka inginkan. Mereka juga sebagian setuju dengan temuan Clarebrough dkk. (2000) yang menggunakan dua populasi P. americana yang sama dengan Mira dan Raubenheimer (2002) penelitian ini menemukan bahwa pejantan liar mengonsumsi lebih banyak protein dalam pemeriksaan laboratorium dibandingkan pejantan yang dibudidayakan, namun pola ini tidak terlihat pada betina. Clarebrough dkk. (2000) mengemukakan bahwa P. americana jantan mengalokasikan protein yang tertelan secara berbeda ke kelenjar reproduksi aksesori, sedangkan betina memiliki lebih banyak endosimbion yang membantu mereka dalam metabolisme nitrogen.

Demikian pula, B. germanica jantan yang sering dikawinkan lebih memilih untuk mengonsumsi lebih banyak makanan kaya protein, mungkin untuk mengisi cadangan sperma dan kelenjar reproduksi tambahan (Jensen dan Silverman 2018). Kami menemukan bahwa semua tahap kehidupan B. germanica liar mengonsumsi lebih banyak protein dibandingkan kecoa budidaya. Semua tahapan membutuhkan protein untuk pertumbuhan dan perkembangan (nimfa); vitellogenesis, pematangan oosit dan produksi ootheca (betina); dan produksi sperma dan kelenjar reproduksi aksesori (pria). Namun, tahapan kehidupan ini memvariasikan asupan proteinnya berdasarkan tahap perkembangan, fisiologis, dan gonotrofiknya (Haydak 1953, Schal dkk. 1997, Jensen dkk. 2016). Kami hanya memilih betina non-gravid (yang cenderung makan lebih banyak dibandingkan tahap lainnya) untuk dimasukkan dalam tes seleksi mandiri 24 jam kami, namun tidak dapat membedakan rincian lain dari status fisiologis mereka, maupun nimfa dan pejantan dewasa. Berbeda dengan betina Periplaneta americana yang mempunyai masa gestasi pendek dan menghasilkan ootheca kecil secara berturut-turut, B. germanica betina berinvestasi pada oothecae yang jauh lebih besar (relatif terhadap massa tubuh) dan memiliki masa gestasi yang panjang (21 hari pada suhu 27o C) dimana mereka makan dengan hemat.

Oleh karena itu, mungkin tidak mengherankan jika betina yang tidak hamil melakukan seleksi sendiri lebih banyak protein untuk mendukung vitellogenesis, produksi ootheca, dan masa kehamilan yang lama. Yang terakhir, berbagai makalah mengenai pilihan makanan pada kecoa Jerman telah mengumumkan ekspektasi preferensi 1P:3C, kemungkinan karena penelitian berpengaruh dari Jones dan Raubenheimer (2001). Namun penting untuk dicatat bahwa ekspektasi 1P:3C didasarkan pada data awal yang tidak dilaporkan, dan hasil empiris yang dilaporkan oleh Jones dan Raubenheimer (2001) menunjukkan bahwa nimfa makan mendekati rasio 1P:2C. Rasio 1P:2C juga didukung oleh analisis kerangka geometri lainnya, termasuk oleh Jensen dkk. (2015a dan b) dan hasil kami

Kesimpulan 

Studi ini mengamati variasi yang tinggi dalam pemilihan pola makan di tingkat populasi di antara masing-masing lokasi apartemen serta di antara berbagai tahapan kehidupan yang diuji dalam pengujian berbasis laboratorium. Perbedaan yang signifikan antara populasi di berbagai apartemen serta antara populasi yang dipelihara di laboratorium menunjukkan bahwa faktor-faktor di luar kelangkaan pangan sementara mempengaruhi pilihan pola makan. Studi ini menemukan korelasi yang signifikan antara jumlah makanan yang dimakan oleh kecoak di apartemen dan kecoak dari populasi yang sama yang diuji di laboratorium, serta antara jantan, betina, dan nimfa dari populasi tersebut. Hasilnya menunjukkan bahwa betina, jantan, dan nimfa di dalam apartemen beradaptasi dengan kondisi lokal dan secara konvergen lebih menyukai jumlah makanan yang sama dengan kandungan protein makanan yang sama.

REFERENSI

Samantha McPherson, Ayako Wada-Katsumata. 2021. Comparison of Diet Preferences of Laboratory-Reared and Apartment-Collected German Cockroaches. Journal of Economic Entomology.Hal. 2189–2197